Käyttö vai näyttö? Keskittyminen jalostuksessa yhteen voi muuttaa myös toista

"Dobermanni, joka ei ole rotutyypillinen, ei ehkä ansaitse nimikettä dobermanni, mutta jos se on luonteeltaan ilkeä tai pelkurimainen, se ei ansaitse tulla kutsutuksi edes koiraksi."

Genetics of the Dog -kirjan kirjoittaja Malcom Willis

Rotutyypillinen käyttäytyminen on yksi tärkeimmistä piirteistä, jotka tekevät koirasta hyvän rotunsa edustajan. Rotutyypillinen käyttäytyminen saa koirissamme aikaan juuri ne persoonallisuuspiirteet, joita arvostamme ja joita valitsemme koiraa ottaessamme. Myös viranomaiset ja muut koiria apunaan käyttävät hyödyntävät näitä koirien rotuominaisuuksia. Esimerkiksi labradorinnoutajasta rotutyypillinen käyttäytyminen tekee hyvin opaskoiraksi soveltuvan, ja perinteiset palveluskoirarodut taas soveltuvat apureiksi poliisille ja tullille.

Aluksi tärkeintä olivat käyttöominaisuudet, mutta sitten korostui ulkomuoto

Vuosisatojen ajan jalostuksessa suosittiin taitavimpia ja ihmiselle hyödyllisimpiä koiria. Tältä pohjalta syntyi rotuja erilaisiin tarkoituksiin, kuten paimennukseen, metsästykseen ja vartiointiin.

Runsaan sadan viimeisen vuoden aikana koirankasvatuksen pääsuuntaus on monissa roduissa ollut ulkomuodon kehittäminen, eikä muita ominaisuuksia ole jalostettu yhtä systemaattisesti. Monissa roduissa käyttäytymisominaisuudet vaatisivat paljon nykyistä suurempaa panostusta.

Koiran persoonallisuus eli luonne määräytyy monigeenisesti, eli siihen vaikuttavat useat geenit sekä ympäristö. Perinnöllistä edistymistä jalostuksessa tapahtuu, kun ominaisuuteen suotuisasti vaikuttavien geenimuotojen osuus kannassa kasvaa vähitellen sukupolvi toisensa jälkeen. Näin tapahtuu, kun jalostuskoirat ovat ominaisuuksiltaan rodun keskivertokoiria parempia.

Mutta kuinka jalostaa samanaikaisesti montaa ominaisuutta, kun koiran pitäisi olla myös terve, sekä näyttää rotuiseltaan?

Tutkimus jalostuksen mahdollisuuksista

Tämä artikkeli perustuu tutkimukseeni, joka on julkaistu Animal Welfare -sarjassa (Mäki, Liinamo, Groen, Bijma & Ojala 2005. Genetic Responses for hip and elbow dysplasia, behaviour traits and appearance from alternative breeding schemes in a dog population. Anim. Welfare 14: 117-124). Tutkimuksen tarkoituksena oli selvittää tietokonesimulaatioiden avulla, miten terveys- ja luonneominaisuuksissa voidaan saavuttaa perinnöllistä edistymistä, kun samanaikaisesti jalostetaan ulkomuotoa.

Tarkasteltavana oli neljä ominaisuutta: lonkka- ja kyynärnivelen kasvuhäiriöt, luonne sekä näyttelyissä tai jalostusarvosteluissa arvosteltava ulkomuoto. Käyttäytymistä (luonnetta) ja ulkomuotoa käsiteltiin tutkimuksessa yksittäisinä ominaisuuksina, vaikka ne todellisuudessa koostuvat monista ominaisuuksista.

Muihin perinnöllisiin vikoihin ja sairauksiin verrattuna lonkka- ja kyynärnivelviat antavat tutkimuksessa liian optimistisia tuloksia. Niistä kerätään rutiininomaisesti tietoa, ja niitä on suhteellisen helppo jalostaa, toisin kuin montaa muuta perinnöllistä ongelmaa. Nämä kasvuhäiriöt otettiin kuitenkin esimerkeiksi, koska niistä on saatavilla tietoa sekä perinnöllisestä edistymisestä että tutkimuksessa tarvittavista tunnusluvuista.

Rottweiler-populaatio mallina

Tutkimuksessa käytettävä SelAction-ohjelma tarvitsi tiedot siitä, millaisessa populaatiossa jalostusta tehdään (populaatiorakenne) sekä tiedot jalostettavien ominaisuuksien periytymisasteista ja yhteyksistä toisiinsa. Nämä tiedot lainattiin Suomen rottweilerkannalta. Populaatiorakenne pidettiin siis nykyisellään, joten esimerkiksi jalostuskoirien lukumäärä ja rodun jalostuspohjan laajuus vastasi todellisuutta.

Rottweilereita syntyi tutkimuksen aikoihin 600-700 vuodessa. Näistä noin 40 % tutkittiin lonkka- ja kyynärnivelvian suhteen, ja koska rottweilerin PEVISA sallii vain tutkittujen koirien käytön jalostukseen, vain nämä 40 % syntyneistä olivat jalostuskandidaatteja, joiden keskuudessa jalostusvalintaa kyseisissä ominaisuuksissa voidaan tehdä. Mitä enemmän jalostuskandidaatteja on, sitä paremmat myös valintamahdollisuudet ovat.

Jalostuskandidaattien joukosta 28 % uroksista ja 63 % nartuista jatkoi sukuaan. Sukupolvien välinen aika rottweilerilla on noin neljä vuotta. Yksittäisellä nartulla oli keskimäärin 11 rekisteröityä jälkeläistä ja uroksella 26. Keskimääräinen pentuekoko oli kuusi, joten nartut saivat noin kaksi ja urokset noin neljä pentuetta. Todellisuudessa jälkeläisjakauma on vino: yhdet saavat vain yhden pentueen ja toiset jopa kymmenen. Jos vinoa jälkeläisjakaumaa ja jalostuskoirien välisiä sukulaisuuksia ei oteta huomioon, jalostuspohjan laajuus eli populaation tehollinen koko rottweilerilla on 100. Todellinen laajuus on kuitenkin tätä pienempi edellä mainittujen asioiden takia.

Jalostusurosten oletettiin tutkimuksessa olevan 2-9 -vuotiaita ja narttujen 2-8 -vuotiaita. Useimmat rodun jalostuskoirat olivat 3-6 -vuotiaita.

Realistiset jalostustavoitteet

Kymmenen vuoden ajanjaksolla 1989-1998 rottweilereilla edistyttiin lonkissa ja kyynärpäissä vain hieman: lonkissa 0,20 pistettä ja kyynärpäissä 0,14 pistettä, kun skaala lonkissa on A-E eli 1-5 (normaalista vaikeaan kasvuhäiriöön) ja kyynärpäissä 0-3 (normaalista tai rajatapauksesta vaikeaan kasvuhäiriöön). Keskihajontaan suhteuttamalla saamme edistymisistä vertailukelpoisia: keskihajonnan yksiköissä molemmissa ominaisuuksissa oli edistytty saman verran eli 0,3 yksikköä.

Kymmenen seuraavan vuoden jalostustavoitteiksi asetettiin lonkissa 0,7, kyynärpäissä 0,4 ja luonneominaisuuksissa 0,25-0,50 pistettä. Tavoitteet ovat keskihajonnan yksiköissä tasalukuja, eli luonne 0,5 ja lonkat sekä kyynärpäät 1. Luonneominaisuuksissa tavoite oli siis tasan puolet siitä mitä nivelissä, joissa taas oli tavoitteena saavuttaa 3-4-kertainen edistyminen verrattuna aiemmin raportoituun. Luonneominaisuuksille oli realistisempaa asettaa nivelvikoja pienempi tavoite, koska niiden periytymisasteet ovat yleensä alhaisia, ja siksi saavutettavissa oleva edistyminen on hidasta. Ulkomuodolle asetettiin tavoitteeksi säilyttää nykyinen taso.

Jalostuksen tietolähteet

Jalostusvalinnassa käytettäviä tietolähteitä olivat koirien jälkeläis- ja sisarustulokset sekä omat tulokset. Pentuetta kohti keskimäärin kahden-kolmen koiran nivelet oli kuvattu, eli jalostusvalinnassa oli käytössä oman tuloksen lisäksi yksi tai kaksi pentuesisartulosta. Viidestä ikävuodesta lähtien koiralla oletettiin olevan myös jälkeläistuloksia, joiden lukumäärä oli kahdesta kahdeksaan, riippuen koiran iästä ja sukupuolesta. Uroksilla oli enemmän jälkeläistuloksia kuin nartuilla. Puolisisartuloksia lonkissa ja kyynärpäissä oli sekä uroksilla että nartuilla iästä riippuen kahdesta kuuteen.

Luonne- ja näyttelytulosten lukumäärästä saatiin tietoa Rottweileryhdistyksen Nora Saloselta. Keskimäärin vain yksi koira pentuetta kohti oli luonnetestattu tai kävi palveluskoirakokeissa. Tämä vastasi 20 %:a rekisteröidyistä koirista. Koirilla ei siis ollut täyssisartuloksia luonneominaisuuksista, jos ne itse oli testattu. Jälkeläistuloksia koirilla oli sukupuolesta ja iästä riippuen yhdestä neljään ja puolisisartuloksia yhdestä kolmeen.

Keskimäärin kolme koiraa pentueesta (50 %) osallistui näyttelyihin. Valintakandidaateilla oli siis kaksi täyssisartulosta, olettaen että myös ne itse oli arvosteltu ulkomuodon suhteen. Jälkeläistuloksia oli koiran iästä riippuen 2-12 ja puolisisartuloksia 6-8.

Periytymisasteet ja korrelaatiot vaikuttavat edistymismahdollisuuksiin

Ominaisuuden periytymisaste vaikuttaa mahdolliseen perinnölliseen edistymiseen. Mitä pienempi periytymisaste, sitä pienempää on edistyminen ja vaikeampaa jalostaminen. Simuloinnissa lonkka- ja kyynärnivelvikojen periytymisasteina käytettiin juuri tälle rottweilerpopulaatiolle laskettuja lukuja 0,38 ja 0,37. Luonneominaisuuksissa käytetty luku 0,20 oli Ruefenachtin ym. tutkimuksesta, jossa oli vertailtu montaa eri tutkimusta. Ulkomuodolle käytettiin periytymisasteena rakenne- ja ulkomuoto-ominaisuuksille tyypillistä lukua 0,40.

Kun jalostetaan montaa ominaisuutta samaan aikaan, on tärkeä tietää kuinka suuria ja minkä suuntaisia geneettisiä korrelaatioita eli yhteyksiä ominaisuuksien välillä on. Jos korrelaatio on suotuisa ja lähellä yhtä tai yksi, on kyseessä geneettisesti sama ominaisuus. Silloin jalostus hoituu kummankin suhteen vain toista jalostamalla. Jos taas korrelaatio on edellisen suuruinen mutta epäsuotuisa, on molempien ominaisuuksien samanaikainen parantaminen mahdotonta, koska yhden parantuessa toinen automaattisesti huononee. Nollan suuruinen korrelaatio tarkoittaa, etteivät ominaisuuksiin vaikuta samat geenit, eivätkä ominaisuuksiin vaikuttavat geenit myöskään sijaitse toistensa lähellä kromosomeissa. Tällöin yhden ominaisuuden jalostaminen ei muuta toista ominaisuutta.

Lonkka- ja kyynärnivelvian välille tässä populaatiossa laskettu geneettinen korrelaatio on 0,30. Se on keskinkertainen ja suotuisa: lonkkavian vähentäminen jalostamalla vähentää samalla hieman kyynärvikaa. Lonkkavian ja käyttäytymisen välille on kirjallisuudessa raportoitu geneettinen korrelaatio -0,31. Äkkiseltään luvun voisi kuvitella olevan epäsuotuisa, mutta se onkin suotuisa, koska ominaisuuksien skaalat olivat Mackenzien tutkimuksessa päinvastaiset: lonkat paranivat pisteiden laskiessa, kun taas luonneominaisuudet paranivat pisteiden noustessa. Kyseinen korrelaatio tarkoittaa, että lonkkapisteiden laskiessa luonnepisteet kasvavat, ja toisin päin.

Kirjallisuudessa ei ole raportoitu muita yhteyksiä neljän tutkittavan ominaisuuden välillä, joten ne jouduttiin arvioimaan simulointiohjelmaa varten. Kyynärvialla oletettiin olevan samansuuruinen yhteys luonteeseen kuin lonkkavialla. Ulkomuodon yhteyden muihin kolmeen ominaisuuteen oletettiin olevan nolla. Simuloinnit tehtiin myös siten, että ulkomuodon ja käyttäytymisen välillä oli epäsuotuisa korrelaatio -0,30.

Jalostusstrategiat puntarissa

Tutkimuksessa testattiin erilaisia jalostusstrategioita. Jalostuksen painopisteitä muuteltiin, jotta nähtäisiin, millaista edistymistä kukin painotus saa aikaan. Muuteltavana tekijänä oli myös tutkittujen ja testattujen koirien lukumäärä, joka vaikuttaa jalostuskandidaattien lukumäärään sekä kandidaattien sukulaistulosten lukumäärään.

Vuosina 1989-1998 tapahtuneen perinnöllisen edistymisen ja jalostusvalinnan tiukkuuden perusteella lonkka- ja kyynärnivelvikojen painotukset jalostuksessa eivät ole olleet muihin ominaisuuksiin nähden kovin suuret. Kyseisiksi painotuksiksi saatiin simulointiohjelmasta kummallekin ominaisuudelle luku 0,4. Luonne- ja ulkomuoto-ominaisuuksien painotuksiksi asetettiin 0,5 ja 2,0. Painot tarkoittavat, että ulkomuodolla on jalostuksessa suurin merkitys. Luonneominaisuuksia painotetaan hieman lonkka- ja kyynärvikaa enemmän, mutta painotus on vain neljäsosa ulkomuodon painotuksesta. 

Vuosien 1989-1998 tilanteesta (Taulukko 1, "nykyinen") siirryttiin pikkuhiljaa painotuksia ja tutkittujen sekä testattujen koirien lukumääriä muuttamalla tavoitetilanteeseen, jossa 10 vuodelle asetetut tavoitteet oli saavutettu.

Vain painopisteiden muuttaminen auttoi

Kaksinkertainen määrä sukulaistuloksia käyttäytymisessä ja nivelvioissa, eli jalostusarvostelu kaksinkertaisella varmuudella nykytilanteeseen nähden ei tuonut ominaisuuksiin lisäedistymistä, kun ominaisuuksien painotukset pysyivät nykytasolla (Kuva 1, strategia "2x"). Myöskään sukulaistulosten lukumäärän puolittamisella nykyisestä ei ollut vaikutusta (strategia "0,5"). Muita keinoja kuin kuvattujen ja tutkittujen koirien lukumäärän lisäämistä on siis koitettava, jos lonkkien, kyynärpäiden ja käyttäytymisominaisuuksien jalostuksessa halutaan edistyä.

Kokeiltaessa tilannetta, jossa ulkomuodolla on epäsuotuisa korrelaatio käyttäytymisominaisuuksiin ja ominaisuuksia painotetaan kuten nykytilanteessa, luonteessa tapahtui perinnöllistä taantumista (strategia "miinuskorr. LUO-ULKO"). Tämä on todellisuudessa hyvinkin mahdollinen tilanne. Tietynlaisella ulkomuodolla on luultavasti epäsuotuisia korrelaatioita terveysominaisuuksienkin kanssa. Esimerkiksi saksanpaimenkoiran lonkkavialla ja takakulmauksilla on yhdessä tutkimuksessa todettu olevan epäsuotuisa yhteys: takakulmausten suurentuessa lonkkavika tulee todennäköisemmäksi (Kaman ja Gossling 1967).

Kun jalostuskoiria valitaan pääasiassa ulkomuodon perusteella, ulkomuotoon epäsuotuisassa yhteydessä olevat ominaisuudet huonontuvat. Muun muassa käyttöominaisuudet voivat huonontua ja jopa hävitä, jos niitä ei huomioida jalostusvalinnassa ja jos niillä on nollakorrelaatio jalostettavien ominaisuuksien kanssa.

Jalostuskandidaattien osuuden nostamisella 60 %:iin tai 80 %:iin rekisteröidyistä koirista ei silläkään ollut vaikutusta perinnöllisen edistymisen suuruuteen, kun ominaisuuksien suhteellinen painotus pysyi nykytasolla (strategiat "60" ja "80"). Tämä ja sukulaistulosten lukumäärän yhdentekevyys kertoo, että terveydessä ja käyttäytymisominaisuuksissa ei edistytä, jos ulkomuotoa painotetaan jalostusvalinnoissa liikaa.

Ainoa keino lonkka- ja kyynärjalostustavoitteeseen pääsemiseksi oli muuttaa ominaisuuksien painotuksia siten, että jalostusstrategiassa suosittiin näitä ominaisuuksia ulkomuodon kustannuksella (strategiat "painot1", "painot2" ja "painot3"). Luonneominaisuuksissa tämäkään ei auttanut tarpeeksi, vaan myös jalostuskandidaattien osuutta oli nostettava nykyisestä 40 %.sta 60 %:iin rekisteröidyistä (strategia "60painot4").

Tuloksia tarvitaan siis enemmän, jotta käyttäytymisominaisuuksissa voitaisiin edistyä. Nykyinen tulosmäärä ei riitä antamaan luotettavaa kuvaa populaation ja jalostuskandidaattien tasosta. Tämä on loogista, koska luonneominaisuuksien periytymisasteet ovat pieniä. Pienen periytymisasteen ominaisuuksissa tarvitaan paljon sukulaistuloksia jalostusarvostelun varmuuden parantamiseksi. On vaikeaa tehdä menestyksellistä valintaa vain pienestä testatusta eläinjoukosta, varsinkin, kun kaikilla jalostuskoirilla itselläänkään ei ole tulosta.

Hyvin pieni painotus riitti pitämään ulkomuoto-ominaisuudet nykyisellä tasollaan. Ulkomuodon pitäminen jalostuksen tärkeimpänä tavoitteena vähentää edistymistä toisissa ominaisuuksissa tai estää sen kokonaan. On tavallaan ymmärrettävää, että ulkomuodolla on ollut niin tärkeä sija jalostuksessa. Ulkomuoto-ominaisuuksia on helppo jalostaa: ne näkyvät koiran ilmiasussa ja lisäksi niillä on korkea periytymisaste. Juuri tämän takia ne eivät kuitenkaan tarvitse jalostuksessa suurta painoa.

Lisää tutkittuja ja testattuja koiria

Jalostusstrategia, jossa ulkomuodolle annettiin suhteellinen paino 1, lonkille 5, kyynärpäille 5 sekä luonteelle 10, ja jossa jalostuskandidaattien osuus rekisteröidyistä oli 60 % nykyisen 40 %:n sijasta (strategia "60painot4"), antoi kaikille ominaisuuksille toivottavan perinnöllisen edistymisen. Nivelvioissa edistymistä saatiin jopa enemmän kuin oli tavoitteena, mutta se ei liene haitaksi. Painotukset nivelvioissa voidaan siis pitää pienempinä, jos enemmän koiria röntgenkuvataan ja testataan. Kuvattujen ja testattujen määrää voidaan tietenkin nostaa vielä lisää ja saada näin yhä enemmän edistymistä, mutta esimerkiksi 80 %:n kuvaus- ja testauskattavuus on jo hieman liian optimistinen tavoite.

Toisaalta pelkkä jalostuskandidaattien osuus ei ole tärkeä luku, vaan tärkeää on myös kandidaattien lukumäärä. Liinamon mukaan suomenajokoiran ajo-ominaisuuksissa on viime vuosina saavutettu ilahduttavaa perinnöllistä edistymistä, vaikka koirista vain 20 % käy kokeissa. Suomenajokoirilla 20 % tarkoittaa vuosittain syntyneistä noin 600 koiraa, kun rottweilerilla 60 % vuosittain syntyneistä on vain noin 360 koiraa.

Muilla roduilla tilanne saattaa olla huonompi

Tämän tutkimuksen tulokset koskevat vain rottweilereita ja ainoastaan Suomen kantaa. Rottweilereiden tutkimusprosentti lonkka- ja kyynärvioissa on moneen muuhun rotuun verrattuna suuri, ja rottweilereita on myös luonnetestattu suhteessa eniten kaikkiin rotuihin verrattuna.

Mikä avuksi?

Grøndalenin mukaan koirilta näyttelyissä vaadittavien ulkomuotostandardien lieventäminen saisi aikaan kevyempien ja rakenteeltaan toimivampien koirien jalostamisen. McGreevy ja Nicholas ehdottavat rotumääritelmien tarkistamista ja hyvinvointiongelmiin altistavien kohtien poistamista tai muuttamista.

Suomen Kennelliitto on järjestänyt ulkomuototuomarikoulutuksia tätä asiaa silmälläpitäen. Myös FCI on julkaissut lehtisen, jossa vedotaan ulkomuototuomareihin ja kehotetaan tulkitsemaan rotumääritelmiä niin, että koiran tulee olla terverakenteinen ja fysiikaltaan toimiva (functionally healthy). Samassa yhteydessä tuomareita kehotetaan hylkäämään näyttelyissä aggressiivisesti käyttäytyvät koirat. 

Säilyttääksemme koirarotumme hyviä ominaisuuksia ja parantaaksemme niiden terveyttä meidän on muutettava jalostuksen painotuksia suosimaan käyttäytymis- ja terveysominaisuuksia.

Yleisin systemaattisen jalostamisen estävä luulo on jalostuspohjan pieneneminen liian ankaran karsinnan takia. Tämä tutkimus osoitti kuitenkin edistystä voivan tapahtua nykyiselläkin jalostuspohjalla. Ankarampaa karsintaa ei tarvita; tarvitaan vain asioille uutta tärkeysjärjestystä.

Artikkeli on julkaistu aiemmin Koiramme-lehdessä 12/2005.

Lähteet

Grøndalen 1979 Arthrosis with special reference to the elbow joint of young, rapidly growing dogs. II. Occurrence, clinical and radiographical findings. Nordisk Veterinaer Medicin 31: 69-75.

Kaman & Gossling 1967 A breeding program to reduce hip dysplasia in German Shepherd dogs. Journal of the American Veterinary Medical Association 151: 562-571.

Liinamo 2004 Genetic trends in hunting behaviour in the Finnish Hound. 55th Annual meeting of EAAP. Bled 5-9 September.

Mackenzie ym. 1985 Heritability estimate for temperament scores in German Shepherd dogs and its genetic correlation with hip dysplasia. Behavior Genetics 15: 475-482.

McGreevy & Nicholas 1999 Some practical solutions to welfare problems in dog breeding. Animal Welfare 8: 329-341.

Ruefenacht ym. 2002 A behaviour test on German Shepherd dogs: Heritability of seven different traits. Applied Animal Behaviour Science 79: 113-132.